维持植物干细胞对稳态对于植物对正常发育起到重要作用,在拟南芥中,通过转录上调CLV1旁系同源物可补偿CLV1的丧失而促进体内平衡,然而,不清楚其他物种中这种补偿效应是否一样?2019年4月15日,Nature Genetics杂志在线刊登了来自美国冷泉港实验室Daniel Rodriguez-Leal和中科院遗传发育所许操研究员为共同第一作者题为“Evolution of buffering in a genetic circuit controlling plant stem cell proliferation”的文章。该研究表明在各物种中虽然CLV信号传导核心模块是保守的,但补偿机制已经多样化,如配体旁系同源基因之间的转录补偿在番茄中起作用,而在玉米和拟南芥中配体之间转录补偿的证据很少,取而代之对是受体的同源基因的补偿。因此该研究表明配体和受体旁系同源基因的补偿对干细胞稳态至关重要,虽然具有不同的遗传机制。


中美学者揭示植物同样具有遗传补偿效应,并维持干细胞稳态


植物发育是由干细胞在分生组织的生长顶点中不断的分裂。在芽分生组织中,受体激酶CLV1及其配体CLV3在负反馈回路中起作用,通过调节干细胞促进转录因子WUSCHEL(WUS)的表达来抑制干细胞增殖(见下图)。这个核心CLV信号通路是非常保守,如在拟南芥,玉米,水稻和番茄中直系同源基因的突变都会导致类似的干细胞过度增殖,导致分生组织增大和器官过多。然而,CLV3受体 /CLE配体在植物体内都是大基因家族,这表明CLV信号传导可能受到广泛冗余和补偿的影响。


中美学者揭示植物同样具有遗传补偿效应,并维持干细胞稳态

图. 调节干细胞发育的信号网络


该课题组之前的研究表明表明番茄中SlCLV3和另一个CLE,SlCLE9之间有转录水平的补偿,因此,SlCLE9可能是番茄中活性SlCLV3补偿效应的候选者。故在该研究中,研究者首先利用基因编辑技术构建了slclv3、slclv9和slclv3/slclv9突变体进行表型分析,发现slclv3突变体表现分生组织扩大,slclv9类似于野生型,但是slclv3/slcle9双突变体植物比slclv3突变体表型更严重,说明了蕃茄中SlCLV3的缺失触发了主动补偿机制,其中SlCLE9的上调缓冲了番茄中的干细胞稳态。


中美学者揭示植物同样具有遗传补偿效应,并维持干细胞稳态

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下一步,该研究探索了拟南芥中的CLE补偿,研究者采用了多重CRISPR-Cas9方法在clv3单突变体中生成了具有已知的抑制活性的11个拟南芥CLE基因多组合,发现多基因突变体显示出干细胞增殖,分生组织大小和花生产的显着增强,超过clv3单突变体。然而,这种增强作用并不像clv1/bam1/2/3四受体突变体那样极端,并且细胞数量仅受到微妙影响。这表明除了该研究中靶向的CLE之外,还有额外CLE基因能补偿干细胞稳态(见下图)。因此,与番茄不同,通过上调单个CLE旁系同源进行主动补偿不同,拟南芥中需要多个CLE基因协同作用来被动补偿CLV3的缺失。


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接下来,该研究还研究了玉米的补偿效应。玉米中有两个类CLV3基因:ZmCLE7和ZmFCP1,这一基因重复事件独立于双子叶植物SlCLV3和SlCLE9的产生。研究表明,Zmcle7突变体中仅ZmCLE7和ZmFCP1显着上调。值得注意的是,双突变体中的耳分化增强,表明ZmFCP1部分补偿Zmcle7。然而,与番茄中的slcle9和slclv3不同,来自Zmfcp1和Zmcle7单突变体的花序转换分生组织各自的大小都比WT大。因此,尽管玉米显示出主动补偿的分子标志,但是单双突表现提示了被动补偿机制,其中这些CLE旁系同源基因在干细胞稳态中可能具有部分冗余的作用(见下图)。


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因此,该研究发现了单子叶植物和真双子叶植物中CLE补偿的独立进化,这是由独立的基因复制事件驱动的。同时,研究表明干细胞稳态的遗传补偿效应可能反映了分生组织生物学的物种保守特征。故,该工作提供了剖析其他植物中CLV补偿的基因复杂性的路线图,以及涉及不同发育计划中其他基因家族的补偿机制,这对于智能操纵植物发育以提高作物生产力非常重要。


文章来源: iPlants

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