2019年4月1日,Nature Plants 杂志发表了来自浙江大学徐娟课题组和美国密苏里大学Zhang huqun课题组合作题为“A MAPK cascade downstream of IDA–HAE/HSL2 ligand–receptor pair in lateral root emergence”的研究论文。该研究表明MAPK级联信号通路的MKK4/MKK5-MPK3/MPK6模块在生长素促进的侧根生成中是必不可少的,同时表明该模块在IDA-HAE/HLS2的通路的下游。因此,该研究表明生长素调节和IDA-HAE/HLS2的配体- 受体介导侧根生成的下游组分为MAPK级联信号通路。


浙江大学等揭示植物MAPK级联信号通路的新功能


侧根(LR)对植物锚定,吸水和养分获取至关重要。 LR形成是一个复杂的过程,涉及三个主要阶段:LR起始、形成侧根原基(LRP)和LR出现。植物激素生长素是LR形成的多个阶段的关键参与者。生长素梯度和信号传导确定LRP形成期间的细胞命运,并调节细胞分离。在拟南芥中,LRP必须通过EN、CO和EP等三个细胞层才能从主根的表面出现。在此过程中,覆盖细胞经历细胞壁重塑(CWR)以促进LRP的通过。因此,需要适当的CWR基因的时空表达。


CWR基因的表达必须严格控制以促进LR的出现并保持主要根的完整性。研究表明生长素调节CWR基因的空间表达,并且发现多肽IDA和其两种LRR-RLKs受体HAE和HSL2在生长素下游的LR出现期间调节细胞分离。研究表明,IDA-HAE/HSL2通路是正确表达CWR基因和果胶降解所必需的(如下图)。然而,该信号通路的下游信号传导组分在很大程度上是未知的。


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图. IDA-HAE / HSL2信号通路在侧根生成中( Robert P. Kumpf, PNAS,2013)


丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号系统在植物生长、发育、抗病及其他逆境反应等生理过程中起重要作用。MAPK级联信号调控了多个重要植物生长发育过程,包括合子的第一次不对称分裂、胚胎细胞分化、胚珠的珠被发育、气孔分化、叶柄伸长、花器官脱落、花序形态建成等(见下图)。此外,MAPK级联信号通过调控不同的底物参与了植物的抗病过程中的不同反应的调节。该级联的多功能性可归因于上游配体 -受体对和下游MAPK底物的时空表达。已经证明MPK3/MPK6与MKK4/MKK5一起在拟南芥花器官脱落中发挥重要作用。


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图. 植物生长发育中涉及的MAPK信号通路(Annu. Rev. Plant Biol. 2018. 69:6.1–6.29)


在该研究中,研究者首先发现MAPK模块对于LR的出现也是必不可少的。之后研究发现MKK4/MKK5-MPK3/MPK6信号通路是CWR基因的适当空间表达、果胶降解和覆盖LRP的细胞的细胞壁分离所必需的。


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图.MKK4/MKK5或MPK3/MPK6的功能丧失导致LR密度降低


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图. MKK4/MKK5或MPK3/MPK6的功能丧失导致LR出现延迟


接下来,遗传分析显示在LR出现中MKK4/MKK5-MPK3/MPK6信号通路在IDA-HAE/HSL2的下游起作用(见下图)。此外,用IDA肽处理拟南芥幼苗发现其以HAE/HSL2依赖性方式激活MPK3/MPK6。最后,与生长素对根中IDA表达的诱导一致,该研究发现功能性MKK4/MKK5-MPK3/MPK6级联对于生长素促进的LR出现也是必需的,突出了该信号传导途径在生长素控制的LR形成中的重要性。


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综上所述,该研究表明IDA-HAE/HSL2通路控制下游的MKK4/MKK5-MPK3/MPK6功能的机制。在侧根LRP出现初期,通过LRP尖端的扩散或通过生长素流出转运蛋白PIN3和生长素流入载体LAX3的连续作用,覆盖LRP的细胞中的生长素积累诱导IDA表达。反过来,HAE / HSL2受体感知到升高的IDA,导致MPK3/MPK6级联的激活,然后促进CWR基因的表达,导致果胶降解和细胞壁分离以促进LR的出现。


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图. LR生成中MPK3 / MPK6级联信号的功能模型。


文章来源: iPlants

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